כשהתנאים מתאימים והחיידקים יכולים - מעגל קרבס פועל ברברס

בריכוז גבוה של פחמן דו-חמצני, במעמקי האוקיינוס - בארובות הידרותרמיות, משתמשים חיידקים הימיים בפחמן הדו חמצני השופע שם ובאמצעות האנזימים של מעגל חומצת הלימון מקבעים אותו בתרכובות אורגניות. 

מסלול מטבולי מרכזי בתאי גופנו הוא "מעגל חומצת הלימון" (TCA), המוכר גם בשם מעגל קרבס (Krebs cycle); על שם מגלהו, הביוכימאי היהודי-גרמני, הנס קרבּס. מסלול זה מאפשר את הנשימה החמצנית (ומסלולי נשימה אלטרנטיביים). וחומרי הביניים שלו משתלבים, בין השאר, במטבוליזם של שומנים וחומצות אמינו (מרכיבות החלבונים). מסלול זה קיים ביצורים איקריוטיים (בעלי הגרעין) רבים ואף בארכאונים מהחיידקים. 

מעגל חומצת הלימון ההפוך 
המקור:  Yikrazuul, Wikimedia Commons, 2009

אחד התוצרים האופייניים של מעגל חומצת הלימון, כשהוא פועל במסלול "המקובל", הוא פחמן דו חמצני (CO₂ - פד"ח). שלוש מולקולות ממנו נפלטות לסביבה החיצונית - בסיבוב אחד של המעגל שמקורו במולקולה אחת של חומצה פירובית. מה קורה למעגל כשיש עודף של פד"ח בסביבה - כמו למשל בארובות הידרותרמיות במעמקי הים. 

הדוקטורנטית לידיה סטפנס (Steffens) בהנחיית איוון ברג (Berg) מאוניברסיטת Munster שבגרמניה, חקרה את החיידקים התרמופיליים  Hippea maritima. חיידקים אלה בודדו לראשונה ב-1999 ממשקעים מסביב לארובות ההידרותרמיות הקרובות לנמל Matupi בפפואה גינאה החדשה שבמערב האוקיינוס השקט (צפונית לאוסטרליה). אלה חיידקים אל-אווירניים מתת-החטיבה דלתא של הפרוטיאובקטריה, ואת עיקר האנרגיה שלהם הם מפיקים מתגובה של מימן גזי (H₂) עם גופרית שהתוצר הוא מימן גופרי (H₂S), אך מקור הפחמן שלהם משתנה בהתאם לסביבת המחייה שלהם וניתן לגדלם במעבדה בנוכחות חלבונים שונים כמקור פחמן. 

כאמור, סביבת המחייה של החיידקים יכולה להיות גם מי אוקיינוס חמים (כ-60 מעלות), המכילים כ-40 אחוזים של פד"ח ( מסביב לארובות ההידרותרמיות). אז החיידקים מנצלים את ההיצע החריג והייחודי הזה ומשתמשים בפד"ח כמקור עיקרי לפחמן. כצאצאים של חיידקים אווירניים, הם מקיימים בתוכם את מעגל חומצת הלימון, אך בצורה מיוחדת, המותאמת לסביבתם. הם קולטים פד"ח לתוך המעגל -  ובכך "מניעים" אותו בכיוון ההפוך למקובל. התוצר העיקרי של המעגל בתנאים אלה, הוא אצטיל-קואנזים A, שהופך בתורו לחומצה פירובית, והיא משמשת בתורה כחומר מוצא לסינתזה של חומצות אמינו, שומנים וסוכרים. תוצרים נוספים של המעגל - אוקסאלואצטט ואוקסוגלוטראט - משמשים גם הם חומרי מוצא לחומצות אמינו. 

כדי להפעיל את המעגל בכיוון ההפוך דרוש שאנזים המפתח, סינתז הציטרט, יהיה בכמות מאד גדולה. כמות גדולה של האנזים בנוכחות פד"ח בריכוז גבוה תגרום לכך שהריאקציה השגרתית אותה מקטלז האנזים, מאצטיל קואנזים A לציטרט ופד"ח תתהפך, ויווצר אצטיל קואנזים A מציטרט ופד"ח. 

סיפור דומה של ניצול פח"ד - כאשר הוא נמצא בעודף, מתרחש גם אצל החיידק אל-אווירני Thermacetogenium phaeum מחטיבת הפירמיקוטים. אך שם מדובר במנגנון ביוכימי שונה:  החיידק יוצר מהפח"ד וממימן גזי את התרכובת אצטט ומשתמש בה כמקור לפחמן ואנרגיה. בהעדר פח"ד,  ובנוכחות אצטט, המסלול מתהפך.   

ההתאמה הביוכימית של החיידקים לסביבתם  מספקת לנו מסלולים ביוכימיים חדשים ומעניינים, כל הזמן. האם מסלולים זה קדם לקשירת הפחמן המוכרת לנו מחיידקים (כחוליים ואחרים)  באמצעות האנזים רוביסקו?  או שהתפתח במקביל? להזכירכם, לפני עידן החמצן היה הרבה יותר פח"ד באטמוספירה של כדור הארץ. 

לקריאה נוספת 

המאמר המקורי

הודעה לעיתונות

סקירה ב-Nature

סקירה ב-Nature Review Microbiology

תודה ליניב אברמוביץ  על ההפנייה למאמר

פורסם גם באתר הפייסבוק של מדעי הטבע והחיים באוניברסיטה הפתוחה - יוני 2021