חיים ללא חמצן

במעמקי האוקיינוסים, בתוך הביצות, ואפילו בתוך גופנו, חיים יצורים זעירים, ועד כמה שזה נשמע מפתיע, מרביתם  יכולים לחיות רק ללא חמצן. 

חמצן מולקולרי (O₂) הכרחי לקיומם של רוב היצורים שאנו מכירים. כל היצורים האלה חשופים (במישרין או בעקיפין) לאטמוספרה הנוכחית של כדור הארץ, המכילה כ-20% חמצן מולקולרי ולכן חיים בסביבה חמצנית. רבים מהם חייבים לחיות בסביבה חמצנית, כי ללא החמצן המולקולרי, המאפשר להם לנשום, הם לא ישרדו – יצורים אלה מכונים אווירניים הכרחיים. קבוצה אחרת של יצורונים, יכולים להסתדר בלעדיו אך בצורה פחות טובה: יעילות ניצול מקורות האנרגיה שלהם בהעדר החמצן פחותה משמעותית. יצורים אלה הם פקולטטיביים (בעלי יכולת בחירה). קבוצה נוספת של יצורונים "אדישים" לקיומו של החמצן: הם לא משתמשים בו, אך הוא גם לא מפריע להם. אך יש גם קבוצה של יצורונים שלא מסוגלים כלל לחיות דווקא בנוכחות חמצן - הוא רעיל עבורם. יצורונים אלה מכונים אל-אווירניים הכרחיים, ובמקומות שיש חמצן מולקולרי לא נמצא אותם. איפה הם מסתתרים? ביצורונים החיים ללא חמצן נעסוק כאן.

רעילותו של החמצן

אמנם חמצן מולקולרי הכרחי לקיומנו, אך נגזרות מטבוליות שלו, אחת מהן היא מימן על חמצני (H₂O₂, המכונה גם מֵי חמצן), רעילות מאוד ליצורים חיים רבים. לכן יצורים אווירניים רבים פיתחו אמצעים להתמודד עם נגזרות רעילות אלה. התאים שלנו, למשל, מכילים אנזים המכונה קטלז (catalase), המפרק את המימן העל חמצני למים ולחמצן מולקולרי. עם זאת, נגזרות מטבוליות של חמצן גורמות נזקים שונים למרכיבי התא השונים, ויש הקושרים זאת לתהליכי ההזדקנות.

האטמוספרה הקדומה של כדור הארץ, החל מרגע היווצרותו – לפני 4.6 מיליארד שנה, ועד לפני כ-2.7 מיליארד שנה, לא הכילה כלל חמצן. אין הסכמה בין החוקרים השונים על ההרכב המדויק של האטמוספרה באותה תקופה. אך מניחים שהיא כללה חנקן מולקולרי (N₂), פחמן דו חמצני (CO₂), אדי מים, ומתאן (CH₄) ביחסים משתנים. על העדר החמצן באטמוספרה הקדומה אין מחלוקת. החיים הופיעו על פני כדור הארץ לפני כארבעה מיליארד שנה. מכאן שהיצורונים שחיו כאן במשך 1.3 מיליארד שנה, עד הופעתם לפני כ-2.7 מיליארד שנה של החיידקים הכחוליים – שהצליחו לראשונה, בעזרת אנרגיית השמש, לבקע מולקולות מים (H₂O), וכתוצאה מכך לפלוט לאטמוספרה חמצן מולקולרי (O₂) - היו כולם אל-אווירניים. בין יצורונים אלה היו גם אבותינו הקדומים...

סטרומטוליטים (מאובנים של מושבות חיידקים פוטוסינתטיים) ב-shark-bay שבאוסטרליה מלפני 3.9 מיליארד שנה

Cambridge Carbonates Ltd.

כ-300 מיליון שנה נדרשו לחיידקים הכחוליים "להשתלט" על כדור הארץ ולהפוך את האטמוספרה שלו לחמצנית. מאז ריכוז החמצן באטמוספירה החל לעלות עד שהתייצב ברמה המוכרת לנו היום. מאז ועד היום נדחקו היצורים האל-אווירניים (ששרדו את המהפך החמצני באטמוספרה) לאזורים שבהם אין חמצן. באזורים אלה, המבודדים היטב מהסביבה האווירנית, יש גורמים סביבתיים – פיזיקליים, כימיים או ביולוגיים, שמסלקים את החמצן מהסביבה. בתי הגידול המאכלסים יצורים אל-אווירניים אלה הם מעמקי האוקיינוסים, במעמקי ביצות, בשכבות תחתונות של ימות מלוחות, במטמנות אשפה ובדרכי העיכול של בעלי חיים.

מבראשית - חיים ללא חמצן

ב-700-500 מיליון השנים הראשונות לקיומו והתהוותו היה כדור הארץ תחת הפגזה מסיבית של מטאורואידים, והטמפרטורה היתה מעל 100 מעלות צלזיוס, כך שעל פני השטח לא היו מים במצב נוזלי – שהם תנאי הכרחי לחיים.

הפרוגנוט, (או LUCA – ר"ת של Last Universal Common Ancestor), האב הקדמון של כולנו, הסתדר מצוין ללא חמצן. שלוש השושלות של צאצאיו, הקיימות היום על פני כדור הארץ - החיידקים, הארכאונים והאיקריוטים, התחילו את דרכן כאל-אווירניות. בכל השושלות היום יש גם יצורים אווירניים וגם אל-אווירניים. דווקא בשושלת שלנו (האיקריוטים) לא נותרו (או שמא לא נמצאו, ואולי עדיין מסתתרים כמה איפשהו...) יצורונים שהם אל אווירניים במקור, אלא רק כאלה שהם צאצאיהם של יצורים אווירניים.

תהליכי הפקת אנרגיה

תהליך הנשימה האווירנית, שבו אנו משתמשים, התאפשר והתפתח רק במקביל להצטברות החמצן באטמוספרה. עד אז תהליכי הפקת האנרגיה התבססו על תהליכים שאנו מכנים היום כתסיסה וכנשימה אל-אווירנית. גם התהליכים הראשוניים של קליטת אור השמש והמרתה לאנרגיה כימית, בהם הפוטוסינתזה, שהתפתחו קרוב מאוד לראשית החיים ואפשרו את שגשוגם, נפוצים עד היום ביצורים אל-אווירניים.

תסיסה: תסיסה לקטית היא התסיסה הבסיסית ביותר, שבה ממולקולת סוכר שש פחמנית (גלוקוז - למשל) נוצרות שתי מולקולות של חומצת חלב (Lactic acid). תסיסה זו מאפיינת קבוצה של חיידקים, המכונים, בהתאם לתוצר התסיסה האופייני שלהם - חיידקי חומצת החלב. חיידקים אלה אחראים על התסיסה הראשונית של מוצרי החלב, וכן של המוחמצים הביתיים ושל חלק מהתעשייתיים. הצטברות חומצת החלב, מלבד תרומתה לטעם החמוץ של המוצרים, מונעת התרבות חיידקים ופטריות, שעשויים לקלקל את המזון. חיידקי חומצת החלב אחראים גם להיווצרות חומצת החלב בנרתיק (לדן, וגינה) של נקבות היונקים, בתקופת הפוריות שלהן. החומצה מגינה על מערכת הרבייה בפני חדירת חיידקים גורמי מחלות הן מפי הטבעת הסמוך, והן במהלך יחסי מין. חיידקי חומצת החלב אדישים לנוכחות החמצן, לכן אפשר לפעמים לראות מושבות שלהם על זיתים או על ירקות מוחמצים אחרים.

תסיסה אופיינית אחרת מאפיינת את השמרים, כשמר האפייה למשל, ומעט מיני חיידקים. אלה מתסיסים את הסוכרים לאֶתָנוֹל (כוהל היין) ופחמן דו-חמצני, ואנחנו מנצלים זאת בתעשיות היין והבירה. מבחינת החמצן השמרים הם פקולטטיבים, ולכן צריך לדאוג להרחיק את החמצן בתהליך התסיסה. אם לא, לא ייווצר אתנול.

תהליכי תסיסה מטבעם אינם תהליכים יעילים – במולקולות התוצר הנוצרות (כחומצת חלב ואתנול) עדיין קיימת אנרגיה כימית רבה שלא נוצלה. היה זה פסטר שהראה ששמרים, ללא חמצן, מאטים בצורה משמעותית את קצב גידולם יחסית לשמרים הגדלים בסביבה אווירנית.

תהליכי תסיסה מפרקים גם חומרים אורגניים אחרים, כחלבונים, שומנים ואחרים.

נשימה אל-אווירנית: מאפיינת לרוב יצורים פקולטטיביים. מאפשרת להפיק הרבה יותר אנרגיה ביחס לאנרגיה המופקת בתהליכי התסיסה. נשימה אל-אווירנית מתאפשרת כאשר קיימים "תחליפים" לחמצן - כברזל (תלת ערכי), גופרית, חנקית (ניטריט) ותרכובות נוספות.

קליטת אור השמש – פוטוסינתזה ורודופסיניזציה: תהליכי חִמצון-חיזור של חומרים על פני כדור הארץ היוו את מקור האנרגיה של הייצורים הראשונים על פני כדור הארץ. תהליכים אלה היו מוגבלים יותר והגבילו את כמות הייצורונים בצורה משמעותית. הפריצה הגדולה של החיים התרחשה במקביל בשתי קבוצות של יצורונים. קבוצה אחת (החיידקים) פיתחה תהליך של קליטת אור באמצעות כלורופיל, והמרתו לאנרגיה כימית. תהליך זה מוכר היום כפוטוסינתזה. חשוב לציין שהפוטוסינתזה הראשונית כלל לא נפלט חמצן, ורק מיעוטם של היצורים הפוטוסינתטיים הראשונים קשרו (או קיבעו) פחמן דו-חמצני. יש כיום חיידקים פוטוסינתטיים שעדיין משמרים את התהליך האל-אווירני. הקבוצה השנייה (הארכאונים) פיתחה תהליך של קליטת אור באמצעות בקטריורודופסין (הדומה במבנהו לרודופסין שבעיניים שלנו), והמרתו לאנרגיה כימית. תהליך זה מתקיים עד היום בימות המלוחות (כמו ים המלח) גם על ידי ארכאונים, וגם על ידי חיידקים.

מתאנוגנזה - יצירת מתאן בתנאים אל-אווירניים - במעמקי הביצות, בקרקעית האוקיינוסים, במטמנות אשפה, ובדרכי העיכול של בעלי חיים צמחוניים:

השכבה התחתונה של ביצות ענייה מאד בחמצן, אך עשירה מאד בחומרים אורגניים – חלקי צמחים ופגרי בעלי חיים, ששוקעים לתחתיתה. חומרים אלה עוברים תהליכי תסיסה שונים. שניים מהתוצרים של תהליכי תסיסה אלה, מימן מולקולרי (H₂) וחומצה אצטית (חומצת חומץ), מהווים מקור אנרגיה עיקרי לארכאונים מתאנוגניים שמשגשגים בסביבות אלה. כתוצאה מהתרכבות שני חומרים אלה במטבוליזם הארכאוני נפלט ומבעבע מעל אותן ביצות הגז הדליק מתאן (ומכאן כינויו "גז הביצות").

תופעה זו אינה אופיינית רק לביצות הטבעיות. גם שדות האורז הנרחבים שבמזרח אסיה, שהם בעצם ביצות מלאכותיות, מאכלסים במעמקיהם ארכאונים מתאנוגניים. כמות המתאן הנפלטת ממעמקי הביצות, הטבעיות והמלאכותיות (320-190 מיליון טון בכל שנה) – מהווה תרומה משמעותית לאפקט החממה ולהתחממות כדור הארץ. גם בקרקעית האוקיינוסים, באזור מדף היבשת, ובמעמקי אגמים של מים מתוקים חיים ארכאונים מתאנוגניים המייצרים מתאן.

מטמנות אשפה אינן דבר טבעי, אך הן נפוצות בכל מקום שבו חיים בני האדם. ריכוז החומרים האורגניים הנערמים בהררי האשפה הופך די מהר, בסיועם של החיידקים האווירניים והפקולטטיבים, לסביבה אל אווירנית עתירת תהליכי תסיסה. גם שם משגשגים ארכאונים מתאנוגנים ומייצרים כמויות משמעותיות של מתאן. את המתאן המצטבר אפשר לאסוף בצינורות לתוך מתקנים מתאימים, ולייצר ממנו חשמל - כמו שעושים בארץ בפארק אריאל שרון (חיריה), בקיבוץ עברון, ובמקומות נוספים - או להשתמש בו כדלק למכוניות, כפי שנעשה במקומות מסוימים בעולם.

הבסיס לשרשרת המזון שלנו

להזכירכם, אנחנו, לצד בעלי חיים אחרים, משתייכים לקבוצה המכונה אוכלי-כל (Omnivores), כלומר, אנו ניזונים מצמחים ומבעלי חיים, שמזונם העיקרי הוא צמחים.

רבים מבעלי החיים הצמחוניים מגודלים על ידינו: בקר, צאן, סוסים. כשנסתכל עליהם אכן נראה שמרבית זמנם הם מכניסים לפה צמחים ירוקים (או שהיו כאלה - למשל קש, חציר), לועסים אותם ובולעים.

המרכיבים העיקריים של המזון הצמחי הם רב-הסוכרים תאית (Cellulose), הֶמיצלולוזים (hemicelluloses), ופֶּקטינים (pectins). שלושת אלה הם המרכיבים העיקריים של דופנות התאים הצמחיים. אלו הם חומרים עתירי אנרגיה, שבעלי חיים הצמחוניים אינם מסוגלים לפרק ולנצל אותם בעצמם. מפרקי המסה הצמחית הגדולה הם כמה מינים של יצורונים - חיידקים, פרוטוזואונים ופטריות – כולם אל אווירניים, המפרישים אנזימים מפרקים לסביבתם, קולטים את תוצרי הפירוק וניזונים מהם. למעלי הגירה יש מדור מיוחד, המכונה הֶמסס. להמסס נפח גדול (בפרה, כ-150-100 ליטר; בכבשה, כשישה ליטרים) שבו שוהה המזון כ-12-9 שעות (ומדי פעם חוזר ממנו לפה לטחינה נוספת - העלאת הגירה). בהמסס אין אנזימי עיכול, אך יש בו כמאה מיליארד יצורונים (רובם חיידקים ומיעוטם ארכאונים, פטריות ופרוטוזואונים) בגרם תכולה.

חיידקי ההמסס מפרקים את הרב-סוכרים הנכנסים לדו-סוכרים וחד-סוכרים. יצורונים אחרים מתסיסים את הסוכרים הקצרים לחומצות אורגניות: חומצת חומץ, חומצת חמאה (בּוּטירית) וחומצה פְּרוֹפּיונית. חומצות אלה נספגות למחזור הדם ישירות מההמסס, והן למעשה מקור האנרגיה העיקרי של אוכלי-צמחים אלה. אך מלבד אנרגיה, זקוקים אוכלי-הצמחים גם לחומצות אמינו, ויטמינים וחומרים אחרים כדי לבנות את גופם. גם את המרכיבים האלה מספקים היצורונים, שעודפיהם (שהרי הם מתרבים בתוך ההמסס והמקום שם מוגבל) מגיעים לקיבה ה"אמיתית", החומצית, ומעוכלים בה ובמעיים. אוכלי-הצמחים בעצם ניזונים מתוצרי פירוק של צמחים על-ידי יצורונים אל-אווירניים שונים ומיצורונים אלה עצמם. אלה בעצם "אוכלי חיידקים"!

בהמסס חיים גם ארכאונים מתאנוגניים (שהוזכרו קודם) שמייצרים מתאן הנפלט דרך הפה (בגיהוקים) לסביבה.

יצורונים אל-אווירניים החיים איתנו

גם בגופנו "מתארחים" כמאה טריליון יצורונים נוספים, מרביתם אל-אווירניים. מרביתם לא ממש אורחים, אלא מהווים חלק מהותי מאיתנו, ואיננו יכולים לחיות בלעדיהם. המסה העיקרית שלהם מרוכזת במערכת העיכול שלנו - במעיים הדקים והגסים. מסות קטנות יותר מאכלסות את חלל הפה והאף, העור, ובנשים (כפי שכבר הזכרנו קודם) גם את הלדן (הנרתיק).

חלק מגורמי המחלות בבני האדם ובבעלי חיים הם אל-אווירניים מוחלטים. חיידקים מהסוג Clostridium, יוצרי נבגים, חיים בדרכי העיכול של בעלי חיים שונים ובסביבה האווירנית מוצאים אך ורק את הנבגים שלהם. מיני Clostridium גורמים למחלות הצפדת (טטנוס), הנקנקת (בוטוליזם), נמק גזי (גנגרנה ודלקת כרכשת עם קרום מדומה (Pseudomembranous colitis), המוכרות בבני אדם. מינים אחרים גורמים למחלות קטלניות בבקר ובסוסים. אחד מהם, C. novyi, הופיע באיים הבריטיים לפני כעשור (אפריל עד יוני 2000) כמזהם של הרואין וקטל 42 איש.

טפיל מעיים נפוץ בילדים הוא הפרוטוזואון האל-אווירני Giardia lamblia, הגורם למחלת הג'יארדיזיס (giardiasis). במחלה זו נחסמת הספיגה לדם של שומנים וחומרים אחרים. מחלה זו מאובחנת כתוצאה מהפרשת צואה אופיינית.

רב-תאיים שהם אל אווירניים

היצורים האל-אווירניים שהוזכרו עד כה היו כולם יצורונים, ואכן עד לא מזמן לא היו מוכרים יצורים רב תאיים שחיים בסביבות כאלה. בשנת 2010 נמצאו שלושה מינים מקבוצת ה- Loricifera (יצורים מתחפרים קטנטנים שנחשבו קודם כיצורים אווירניים), מסוגלים לחיות ולהתרבות על המדף היבשתי בקרקעית הים התיכון, קרוב למקום חיבורו לאוקיינוס האטלנטי – אזור אל-אווירני בעליל. גודלם של יצורים אלה, כ-1 מילימטר.התגלית הזו עודנה טעונה  בדיקה ואימות, אבל אם היא אכן נכונה, סביר להניח שיימצאו יצורונים נוספים כאלה.

סיכום

אם כך, אף שאנו חיים בסביבה חמצנית, חיים ללא חמצן מאד נפוצים, גם אם נדחקו למקומות אליהם חמצן אינו מגיע. חיים אל-אווירניים אלה מאפשרים בעצם גם את החיים האווירניים.

לקריאה נוספת:

על תסיסות וחיידקים – "גליליאו", גיליון 97, ספטמבר 2006.

אוכלי הצמחים - ממה הם באמת ניזונים – "גליליאו", גיליון 117, מאי 2008.

אם אין אני לי – חיידקים לי – "גליליאו", גיליון 116, אפריל 2008.

מיקרואורגניזמים בתעשיית המזון – "גליליאו", גיליון 138, פברואר 2010

מבוטולין לבוטוקס – "גליליאו", גיליון 147, עמ' 37-30, נובמבר 2010.

על בעלי חיים רב תאיים החיים בסביבה ללא חמצן - Danovaro et al. in BMC Biology

פורסם לראשונה במדור "החיים בקטן"  ב"גליליאו" 184, ינואר 2014