כולנו יודעים מהי חשיבותו של החמצן המולקולרי, O2, המהווה כ-20% מן האוויר שאנו נושמים. מבחינתנו החמצן שבאוויר הכרחי לחיים, ולכן אנו (ויצורים אחרים) מכונים "אווירניים הכרחיים" (obligate aerobes). אך יש יצורים לא-מעטים (רובם חיידקים) שהחמצן לדידם הוא רעל, ולכן הם מכונים "אל-אווירניים הכרחיים" (obligate anaerobes); יש גם כאלה שהם אדישים לחמצן, המכונים "סובלי אוויר" (aerotolerant anaerobes). יש מיקרואורגניזמים, כגון שמרים וחיידקים מסוימים, החיים היטב בנוכחות חמצן, אך יכולים לחיות גם בהיעדרו, והם מכונים "אווירניים ברירניים" (facultative aerobes).
החמצן מאפשר ליצורים האווירניים המשתמשים בו לנצל ביתר יעילות את מקורות האנרגיה שלהם. באמצע המאה ה-19 גילה לואי פסטר (Pasteur), ששמרים (שהם אווירניים ברירניים) הגדלים בנוכחות חמצן צורכים הרבה פחות סוכר (פי 15 בערך) מאשר שמרים שגדלו בלא חמצן, בתנאים אל-אווירניים. תופעה זו נקראת עד היום על שם מגלהּ, תוצא פסטר (Pasteur effect).
היצורים המנצלים את מקורות האנרגיה שלהם בנוכחות חמצן מפרקים אותם עד תום בתהליך הנשימה התאית (respiration). ממולקולה אחת של הסוכר השש-פחמני גלוקוז (C6H12O6) נוצרות בנשימה התאית, בנוכחות חמצן, שש מולקולות של פחמן דו-חמצני ושש מולקולות מים:
C6H12O6 + 6O2 ==> 6CO2 + 6H2O
אך מה קורה למולקולת הגלוקוז ביצורים האל-אווירניים? בחלקם מתקיים תהליך של נשימה אל-אווירנית, שבה חומר מחמצן אחר מחליף את החמצן, ואילו באחרים, שעליהם נרחיב בהמשך, מתרחשים תהליכי תסיסה (fermentation), המספקים אמנם כמות אנרגיה מועטה בהשוואה לנשימה, אך מפיקים מגוון עצום של תוצרים, שלחלקם חשיבות רבה בחיי היומיום שלנו.
נתחיל בשמרים - הם המתסיסים את הסוכר שבמיץ הענבים לאתאנול (כוהל המכיל שני פחמנים), והופכים אותו ליין. הם גם המתסיסים את הלֶתת לבירה ואת מיץ פרי האגבה לטקילה (tequila) המקסיקנית. מלבד השמרים, גם חיידקי Zymomonas mobilis מתסיסים את הסוכרים שבמיצי פרי האגבה לאתאנול, אך ביתר מהירות ויעילות, והתוצר המתקבל הוא פּוּלקה (pulque). חיידקים מייצרים גם תוצרים כוהליים נוספים, ארוכים יותר מאתאנול, כגון בוטאנול (כוהל המכיל ארבעה פחמנים), ואנו נחזור אל אחד מהם ברשומה אחרת.
תסיסה לקטית היא התסיסה הבסיסית ביותר, שבה ממולקולת גלוקוז אחת נוצרות שתי מולקולות של חומצת חָלָב (lactic acid). תסיסה זו היא התסיסה הראשונית של מוצרי החלב, וכן של כל החמוצים הביתיים ושל חלק מהתעשייתיים. החיידקים המתסיסים, שהם אל-אווירניים סובלי חמצן, מכונים חיידקי חומצת החָלָב, ועמם נמנים Lactobacillus, Streptococcus, Leuconostoc ו-Lactococcus. הצטברות החומצה, מלבד תרומתה לטעם החמוץ, מונעת את התרבות החיידקים והפטריות העשויים לקלקל את המזון, וכך משמרת אותו.
תהליכי תסיסה מגוונים, שמקורם בחיידקים ובפטריות שונים, הם הנותנים לנו את המגוון העצום של מוצרי החלב והגבינות. תחילת התהליך בתסיסת הסוכרים שבחלב לחומצת חלב, והמשכו בתהליכי תסיסה נוספים, שבהם נוצרות חומצות אורגניות אחרות, כחומצה פְּרוֹפּיונית, חומצת חמאה (butiric acid) ועוד. חומרים אחרים הנוצרים בתהליכי תסיסה ומעניקים ארומה וטעם למוצרי חלב הם דיאצטיל (Diacetyl) ואצטואין (Acetoin). החורים האופייניים לגבינות צהובות מסוימות נוצרים מהצטברות של פחמן דו-חמצני, הנפלט אף הוא בחלק מתהליכי התסיסה.
חיידקי החומצה האצטית, כ-Acetobacter ו-Gluconobacter, שהם אווירניים הכרחיים, משתמשים בנוכחות חמצן בתוצרי התסיסה הכוהלית של מיקרואורגניזמים אחרים, והופכים את האתאנול לחומצה אצטית. כך נוצר "חומץ בן יין" (וזו הסיבה שעלינו לשמור יין שנפתח בקירור, כדי לעכב את פעילותם). חיידקי חומצה אצטית אחרים מתסיסים את הסוכרים ישירות לחומצה אצטית, וכך נוצרים מיני חומץ טבעיים אחרים.
תהליכי תסיסה שונים מעורבים גם בהליכי הייצור של נקניקים ורטבים שונים.
חיידקי Clostridium acetobutylicum מבעד למיקרוסקופ אלקטרונים סורק
פורסם במקור ב"גליליאו" 97, ספטמבר 2006.
תמציתי.
השבמחקכתבה קלאסית.
תודה :-)