מוצא התא האיקריוטי - Eucarya origin

העץ האבולוציוני  מהאתר של NASA 

התא האיקריוטי נבדל משני סוגי התאים האחרים - תאי הארכאונים ותאי החיידקים - בגודלו, במורכבותו, ובתכונות ביוכימיות רבות מאוד (פירוט חלקי ראו ב"שלושה סוגי תאים"). על אף השוני הרב, יש די מאפיינים המעידים שלשלושת סוגי התאים מקור משותף אחד. העץ האבולוציוני המבוסס על ההבדלים במולקולות ה-RNA הריבוזומי (16/18S) ובחלבונים שמורים, כגורמי ההארכה המשתתפים בייצור חלבונים, (translation elongation factors), מציג את שלוש הקבוצות כקבוצות עצמאיות שהמרחק האבולוציוני ביניהן כמעט שווה. בבסיס העץ אנו רואים שההתפצלות שהפרידה בין החיידקים לשתי הקבוצות האחרות מקדימה במקצת את ההתפצלות בין הארכאונים לאיקריוטים. התפצלויות אלה אירעו בתחילת תקופת הארכאיקון, לפני כ-3.5 מיליארד שנים.

יתר על כן, בתאים האיקריוטיים יש כמה אברונים "עצמאיים", כמו המיטוכונדריון, הכלורופלסט והצנטריול. עצמאותם של שני הראשונים מתבטאת בהיותם בעלי DNA אנדוגני המוכפל בנפרד מהגנום שבגרעין - כבר הוכח על-ידי השוואת ה-RNA הריבוזומי שמקורם בשתי קבוצות של חיידקים: המיטוכונדריון מקורו בריקציה שבקבוצת הפרוטיאובקטריה והכלורופלסט - בחיידקים הכחוליים.

על סמך נתונים אלה, ועוד לפני ההוכחות ברמת ה-rDNA (הגנים המקודדים ל-RNA הריבוזומלי), הוצעה התיאוריה האנדוסימביונטית, ולפיה מוצא התא האיקריוטי בתא של חיידק או ארכאון קדום, אל-אווירני, חסר דופן (כמו ה-Thermoplasma), שהתפתח לפני כ-2.5 מיליארד שנים לאיקריוט קדום - המכונה גם Urkaryote. במהלך האבולוציה "בלע" צאצא של אותו איקריוט (כושר הבליעה קיים גם היום בכמה סוגי יצורים משלוש הקבוצות) חיידק אווירני מקבוצת הפרוטיאובקטריה, ויצר אתו סימביוזה אובליגטורית (הכרחית) שאפשרה לו להפיק אנרגיה בתהליך יעיל יותר - הנשימה האווירנית. בשלב מאוחר יותר "בלע" איקריוט אווירני גם חיידק מקבוצת הכחוליים, ויצר אתו סימביוזה אובליגטורית שאפשרה לו לבצע הטמעה (פוטוסינתזה) ולהיות לאבי האצות והצמחים.

תיאוריה זו אינה מסבירה את ההבדלים הביוכימיים הרבים שבין האיקריוטים לארכאונים, וגם לא את קיומה של הממברנה הדו-שכבתית של הגרעין. כדי להסבירם, הועלתה הסברה שהפיצול בין הארכאונים לבין השושלת החיידקית שעמה נמנה האורקריוט, חל זמן רב קודם לכן - לפני כ-3.5 מיליארד שנים, ולא לפני כ-2.5 מיליארד שנים, כפי שהניחו. מיליארד השנים הנוספות מאפשרות את התפתחותם של ההבדלים הביוכימיים בין שתי הקבוצות. בקבוצה שלישית זו של חיידקים, שכנראה כבר נכחדה (הסבר בהמשך), התפתח גם הגרעין.

כדי לאשש את התיאוריה הזאת, יש לנסות ולמצוא שני סוגים של יצורים: איקריוטים חסרי מיטוכונדריה וחיידקים בעלי "מאפיינים איקריוטיים". יצורים איקריוטים החסרים מיטוכונדריה שקיימים היום (כמובן בסביבות אל-אווירניות) הם

ה-Diplomonads. הידוע בהם הוא Giardia lamblia, טפיל נפוץ במעיהם של ילדים - אך הם צאצאים של יצורים בעלי מיטוכונדריה (כפי שמעידים גנים שמקורם מיטוכונדריאלי המצויים בגנום שלהם), שאיבדו אותם בתהליך אבולוציוני מאוחר יותר.  בשנות ה-90 של המאה הקודמת  נמצאו חיידקים בעלי גרעין. אך בהמשך התברר שלא מדובר בגרעין אלא במבנים מיוחדים אחרים.

אנו מניחים היום, שהאיקריוטים הראשונים, חסרי המיטוכונדריה, נכחדו עקב התחרות ה"בלתי ההוגנת" שהיתה להם עם צאצאיהם האווירניים - בסביבה שבה ריכוז החמצן (שהוא אוקסימורון - מצד אחד רעיל מאד, ומצד שני משפר משמעותית את תפוקת האנרגיה) עולה בהתמדה. ולגבי החיידקים מהשושלת האיקריוטית - איננו מכירים עדיין כ-98% מהחיידקים על פני כדור הארץ. יתכן שעדיין נמצא אותם איפשהו, כנראה בסביבות אל-אווירניות.

מידע שאינו מתיישב עם הסברה הזאת התקבל על-ידי השוואת רצפיהם של חלבוני הלם חום (Hsp70) בארבעה סוגים שונים של ארכאונים, עם הרצפים הידועים של חלבוני הלם חום בחיידקים ובאיקריוטים: מידת ההומולוגיה בין האיקריוטים לארכאונים הייתה קטנה מזו שבין האיקריוטים לחיידקים. מידע זה עשוי לרמז שהאיקריוט הראשון בא לעולם בעקבות איחוי בין האורקריוט לבין חיידק מקבוצת הסלילניים (Spirochetes), אך דרושים עוד נתונים מגנים ומחלבונים שמורים אחרים כדי לאשש את התיאוריה, או להפריכה.

לקריאה נוספת:

1. Irwin, D.M. (1994): Who are the parents of the eukaryotes?, Current Biology, 4, 1115-1117.
2. Baldauf, S.L., Palmer, J.D. and Doolittle, W.F. (1996): The root of the universal tree and the origin of eukaryotes based on elongation factor phylogeny, Proc Natl Acad Sci USA, 93, 7749-7754.
3. Doolittle, R.F. (1995): The origins and evolution of eukaryotic proteins, Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 349, 235-240.
4. Ouzounis, C. and Kyrpides, N. (1996): The emergence of major cellular processes in evolution, FEBS Lett, 390, 119-123.

רשומה זו נכתבה במקור בשנת 1998, ועודכנה לאחרונה ב-2011.